Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

61

[14] Tsodyks M. V., Sejnowski T. Rapid state switching in balanced cortical network models // Network. 1995. № 6. С. 111–124.

62

[15] van Vreeswijk C., Sompolinsky H. Chaos in neuronal networks with balanced excitatory and inhibitory activity // Science. 1996. № 274. С. 1724–1726; van Vreeswijk C., Sompolinsky H. Chaotic balanced state in a model of cortical circuits // Neural Computation. 1998. № 10. С. 1321–1371.

63

[16] Moore Ch. I., Nelson S. B. Spatio-temporal subthreshold receptive fields in the vibrissa representation of rat primary somatosensory cortex // Journal of Neurophysiology. 1998. № 80. С. 2882–2892.

64

[17] Shu Y., Hasenstaub A., McCormick D. A. Turning on and of recurrent balanced cortical activity // Nature. 2003. № 423. С. 288–293; Haider B., Duque A., Hasenstaub A. R. и др. Neocortical network activity in vivo is generated through a dynamic balance of excitation and inhibition // Journal of Neuroscience. 2006. № 26. С. 4535–4545.

65

[18] Wehr M., Zador A. M. Balanced inhibition underlies tuning and sharpens spike timing in auditory cortex // Nature. 2003. № 426. С. 442–446.

66

[19] Okun M., Lampl I. Instantaneous correlation of excitation and inhibition during ongoing and sensory-evoked activities // Nature Neuroscience. 2008. № 11. С. 535–537.

67

[20] Kenet T., Arieli A., Tsodyks M. и др. Are single neurons soloists or are they obedient members of a huge orchestra? // 23 Problems in Systems Neuroscience / под ред. J. L. van Hemmen and T. J. Sejnowski. Oxford University Press, 2006. С. 160–181.

68

[21] Okun M., Steinmetz N. A., Cossell L. и др. Diverse coupling of neurons to populations in sensory cortex // Nature. 2015. № 521. С. 511–515.

69

{2} Легендарный американский джазовый трубач. – Прим. ред.

70

{3} Австрийский и венгерский композитор-авангардист. – Прим. ред.

71

[22] Carandini M., Demb J. B., Mante V. и др. Do we know what the early visual system does? // Journal of Neuroscience. 2005. № 25. С. 10577–10597.

72

[23] Rossant C., Leijon S., Magnusson A. K. и др. Sensitivity of noisy neurons to coincident inputs // Journal of Neuroscience. 2011. № 31. С. 17193–17206.

73

[24] Stevens Ch. F., Zador A. M. Input synchrony and the irregular firing of cortical neurons // Nature Neuroscience. 1998. № 1. С. 210–217.

74

[25] Salinas E., Sejnowski T. J. Impact of correlated synaptic input on output firing rate and variability in simple neuronal models // Journal of Neuroscience. 2000. № 20. С. 6193–6209.

75

[26] Примеры небольшой задержки между возбуждением и его уравновешивающим торможением см. Wehr M., Zador A. M. Balanced inhibition underlies tuning and sharpens spike timing in auditory cortex // Nature. 2003. № 426. С. 442–446; Okun M., Lampl I. Instantaneous correlation of excitation and inhibition during ongoing and sensory-evoked activities // Nature Neuroscience. 2008. № 11. С. 535–537.

76

[27] Чтобы ознакомиться с тем, как дендриты могут участвовать в вычислениях, начните с доступного изложения в London M., Häusser M. Dendritic computation // Annual Review of Neuroscience. 2005. № 28. С. 503–532.

77

[28] Palmer L. M., Shai A. S., Reeve J. E. и др. NMDA spikes enhance action potential generation during sensory input // Nature Neuroscience. 2014. № 17. С. 383–390.

78

[29] Jadi M., Polsky A., Schiller J. и др. Location-dependent effects of inhibition on local spiking in pyramidal neuron dendrites // PLoS Computational Biology. 2012. № 8. e1002550.

79

[30] Эквивалентность пирамидального нейрона и двухслойной нейронной сети была установлена в паре научных работ, опубликованных одновременно: Poirazi P., Brannon T, Mel B. W. Arithmetic of subthreshold synaptic summation in a model CA1 pyramidal cell // Neuron. 2003. № 37. С. 977–987; Poirazi P., Brannon T., Mel B. W. Pyramidal neuron as two-layer neural network // Neuron. 2003. № 37. С. 989–999.

80

[31] Cazé R. D., Humphries M., Gutkin B. Passive dendrites enable single neurons to compute linearly non-separable functions // PLoS Computational Biology. 2013. № 9. e1002867.

81

[32] Humphries M. Your cortex contains 17 billion computers // The Spike. 2018. 12 февраля. URL: https://medium.com/the-spike/your-cortex-contains-17-billion-computers-9034e42d34f2.

82

[1] Ko H., Hofer S. B., Pichler B. и др. Functional specificity of local synaptic connections in neocortical networks // Nature. 2011. № 473. С. 87–91.

83

[2] Cossell L., Iacaruso M. F., Muir D. R. и др. Functional organization of excitatory synaptic strength in primary visual cortex // Nature. 2015. № 518. С. 399–403.

84

[3] Лаборатория Мрсич-Флогеля также показала, что избирательные связи между одинаково настроенными нейронами в первичной зоне зрительной коры (V1), по-видимому, возникают во время развития организма (Ko и др.). На ранних этапах развития связи между нейронами устанавливаются случайным образом. Но избирательная настройка соединений появляется в раннем зрелом возрасте (у мышей), возможно, следуя правилу, которое считается фундаментальным для функционирования мозга: нейроны, которые срабатывают вместе, соединяются между собой. Здесь, в V1, простые клетки, получающие одну и ту же информацию от одного места сетчатки, будут одинаково реагировать на мир и таким образом укреплять связи между собой; напротив, простые клетки, получающие разную информацию, не срабатывают вместе, поэтому соединения между ними атрофируются. Результат: простые клетки усиливают друг друга. Между прочим, это имеет интересный смысл: если вы создадите неестественную статистику видимого мира, например, сделаете все края горизонтальными и позволите мозгу развиваться в этом мире, тогда это повлияет на то, какие простые клетки срабатывают вместе, и, следовательно, изменит связи между ними в V1. Ko H., Cossell L., Baragli Ch. и др. The emergence of functional microcircuits in visual cortex // Nature. 2013. № 496. С. 96–100.

85

[4] Модели того, как сложные клетки в V1 создаются путем объединения выходных данных простых клеток, см.: Carandini M., Demb J.